Contextualización del Tema...

INTRODUCCIÓN

Desde los estados más basales de la vida, las células se dividieron en dos grandes grupos: Algunas de estas células obtenían su energía directamente de la energía lumínica proveniente del sol en forma de fotones, este grupo se ha conocido durante muchos años como fotótrofos. Otras células en cambio comenzaron a obtener dicha energía de fuentes químicas, y por lo tanto se les ha dado el nombre de quimiótrofos (Goldstein, 1981). Esta fue la primera gran división de la vida y es razonable que sea así, dado que la fuente de energía define significativamente la fisiología de la célula y el organismo. Pero siendo más específicos y para ir encaminándonos hacia el tema central, diremos por ahora que la dependiendo de la fuente de energía también estarán definidas la nutrición y la alimentación (Alberts et al, 2003). Aunque estos dos términos son frecuentemente usados como sinónimos, definidos como un proceso biológico en el que los organismos asimilan y utilizan los alimentos para la generación de energía que permita el correcto funcionamiento de dicho organismo (Hill et al, 2006). No son realmente el mismo concepto, ya que la nutrición tiene que ver con el tipo de nutrientes que obtiene un organismo y como los procesa; mientras que la alimentación se aborda en un sentido más amplio, no solo explicando de que se alimenta un organismo, sino también como se alimenta teniendo en cuenta un sin número de factores como comportamiento, relaciones con otros organismos, adaptaciones, etc (Madigan et al, 2003). En todo caso nuestro objetivo es que este sea un espacio de difusión del conocimiento y discusión sobre la alimentación, específicamente la Alimentación Quimiotrófica en Animales.

Teniendo en cuenta lo mencionado en el párrafo anterior, y partiendo de las premisas de que todos los organismos pertenecientes al reino animal (Metazoa) son quimiótrofos y presentan una nutrición heterótrofa, es decir que su organismo solo procesa materia orgánica (Eckert et al, 1994). Podemos inferir que todas las estrategias y tipos de alimentación en animales deben estar orientados a conseguir alimento en forma orgánica. Sin duda la mayoría de los animales que conocemos obtienen su alimento ya en su forma asimilable, pero la realidad es que existen muchos animales que no cuentan con la disponibilidad de materia orgánica o bien esta está muy contaminada con otros elementos característicos de su entorno (Hill et al, 2006). Dos grandes ejemplos de esto son los animales asociados a ecosistemas marinos de gran profundidad como los respiraderos hidrotermales, zonas de ventilación exhaladoras de metano, entre otras (Scearce, 2006). Y los organismos carroñeros o descomponedores, entre los que destacan comúnmente los buitres, moscas y algunos escarabajos (Galante & Marcos-García, 1997). ¿Qué es lo que hace diferentes a estos animales? ¿Qué les permite alimentarse cuando su fuente de materia orgánica escasea o está contaminada? Sin duda alguna hay más de una respuesta para esto, pero nosotros abordaremos estos dos ejemplos desde las adaptaciones en el sistema digestivo y las simbiosis.

SIMBIOSIS: UN PAPEL CLAVE EN LA ALIMENTACION

La simbiosis es un fenómeno de interacción biológica entre dos o más especies que conviven en inmediata proximidad estableciendo relación duradera con beneficio mutuo (Begon et al, 1999). Las simbiosis desempeñan un papel fundamental en la evolución de la vida en nuestro planeta. Nuevas asociaciones simbióticas pueden alterar sustancialmente las capacidades metabólicas de sus participantes, generando complejas estructuras ecológicas. Muchos animales presentan esta interacción con otros animales para optimizar su alimentación o como una estrategia que les permita obtener alimento con mayor facilidad, como es el caso de muchos pájaros ectosimbiontes de ungulados (Molles, 2006). Sin embargo existen simbiosis mucho más extremas en donde una de las partes depende completamente de la otra para poder alimentarse. Como lo mencionamos un párrafo atrás, algunos organismos asociados a ecosistemas de las profundidades marinas como ciertos moluscos, gusanos tubícolas (Pogonophora) y algunos crustáceos, entre los más destacados; han establecido relaciones simbióticas muy especiales para garantizar su supervivencia. Estos animales habitan en lugares con altas temperaturas, un alto índice de compuestos tóxicos como metano, azufre y nitrógeno disuelto, además de tener una disponibilidad lumínica nula, ocasionado que no hayan organismos fotosintéticos que procesen materia orgánica, limitando las reservas de esta a las pocas películas de biofilm que se formen en los sustratos rocosos (Madigan et al, 2003). Estas condiciones con tan escasos recursos alimenticios hicieron creer a los científicos durante mucho tiempo que la vida a escala vegetal o animal no podría darse en estos hábitats y que solo determinados microorganismos podrían colonizarlos. Pero hasta hace poco tiempo cuando se tuvo evidencia real de la presencia de animales en estos hábitats hostiles, la comunidad científica se interesó en estudiarlos con mayor cuidado y detalle (Campbell, 1987).

Diversos estudios (Bayer et al, 2009;) han demostrado la existencias de microorganismos quimioautótrofos asociados en complejas simbiosis a los animales de dichos hábitats. Estas simbiosis forman la base de los ecosistemas características de las profundidades marinas y algunos de agua dulce como cuevas subterráneas, y sostienen las comunidades de animales que allí habitan. Pero ¿qué tiene que ver esto con nuestro tema de alimentación quimiotrófica? La respuesta está en la naturaleza nutricional de los mencionados microorganismos quimioautótrofos, pues estos obtienen su energía de elementos químicos tales como nitrógeno, azufre, hierro o hidrógeno en lugar de obtenerlo de compuestos a base de carbono (Dattagupta et al, 2009). Los microorganismos residen generalmente como ectosimbiontes de los macroinvertebrados y procesan aquellos compuestos tóxicos e inorgánicos en moléculas asimilables para el organismo, a la vez que lo obligan a modificar un poco sus vías metabólicas, incrementando las tasas de las mismas y optimizando los sistemas de detoxificación. Cuando la asociación es endosimbiótica los animales tienden a presentar modificaciones mucho más extremas a tal punto de incrementar las actividades enzimáticas en un 100% respecto a las de los animales cercanos taxonómicamente, pero característicos de vida libre y aguas poco profundas (Dubilier et al, 2008; Goffredi, 2010).

Sin duda alguna las difíciles condiciones ambientales y la actividad de estos microorganismos quimioautótrofos como productores primarios de estos ecosistemas, conllevan a marcadas adaptaciones, tanto anatómicas como fisiológicas, en los animales que componen tales ecosistemas. Un ejemplo extremo es el del gusano Riftia pachyptila, desprovisto de boca y de tubo digestivo, el cual depende absolutamente de bacterias albergadas en su trofosoma para poder alimentarse. Dado que ellas transforman los sulfuros colectados por sus branquias en materia orgánica asimilable (Childress et al, 1991). Así como este, existen muchos otros animales asociados a ecosistemas idénticos o similares, en estrechas relaciones simbióticas con bacterias quimioautótrofas. Desde el descubrimiento de las primeras fuentes hidrotermales de aguas profundas a lo largo de la falla de Galápagos en 1977, numerosos sitios de respiraderos hidrotermales con fauna endémica se han encontrado a lo largo de las dorsales oceánicas y fosas de subducción oceánicas en las latitudes bajas y medias. Estudios sobre la ecología de estas comunidades y las adaptaciones fisiológicas de quienes las componen cada vez es mirado con más interés por la comunidad científica (Hand & Somero, 1983).

DETRITIVOROS Y CARROÑERROS

Antes de exponer la importancia y las adaptaciones de la alimentación de materia organica en descomposición es necesario separar conceptualmente los términos detritívoro (Saprotrófico) y carroñero. El termino detritívoro se refiere a un tipo de alimentación llamada Saprotrofia, definida por la obtención de energía de fuentes como materia orgánica muerta o detritos desechados por otros seres vivos, de los cuales se extraen los compuestos orgánicos que requiere el organismo como nutrientes (Hill et al, 2006). Por otro lado los carroñeros (Necrófagos) son animales cuyos hábitos alimenticios se basan en cadáveres de otros animales en descomposición y rara vez contemplan la caza como una opción. La diferencia con el concepto antes mencionado, es que los carroñeros no son necesariamente los descomponedores de la materia orgánica que consumen, sino los hongos o bacterias endosimibiontes en sus tractos digestivos (Begon et al, 1999).

Con lo anterior claro, hay que destacar que el proceso de la descomposición de materia orgánica constituye un factor limitante en los ciclos de macronutrientes por lo que es importante comprender bajo qué mecanismos se regula (Waksman y Tenney, 1928). Los animales descomponedores, principalmente artrópodos y aves carroñeras, juegan un papel importante en este proceso. Sin embargo estos grupos de animales carecen de la capacidad de desarrollar procesos enzimáticos capaces de degradar los componentes fundamentales de la materia orgánica de origen vegetal. La solución a esta carencia se ha dado mediante estrechas relaciones mutualistas con microorganismos endosimbiontes del tracto intestinal (Begon et al, 1999). En todos estos niveles ecológicos, el componente microbiano desempeña un papel fundamental, los microorganismos heterotróficos (bacterias, hongos Y Protozoos) constituyen los organismos descomponedores más importantes y son la base de las cadenas tróficas detritívoras. El pequeño tamaño del material detrítico hace que, en la mayoría de los casos, sean los microorganismos los únicos capaces de su asimilación y transferencia a niveles tróficos superiores, constituyendo la base de las cadenas tróficas detritívoras (Newell, 1993).

La simbiosis entre microorganismos residentes del tracto intestinal en artrópodos con los mismos, es un buen ejemplo para destacar este fenómeno de alimentación quimiotrófica. Las termitas (Isoptera) cuyo 60% del peso corporal está constituido por protozoos detritívoros que degradan la madera, es un caso muy conocido de artrópodos descomponedores (Galante & Marcos-García, 1997). Un caso similar es el de algunos diplopodos (Myriapoda: Diplopoda) que facilitan el ciclado de nutrientes en distintas capas del suelo (Bertrand et al, 1992). Pero no todas las veces las relaciones mutualistas son de simbiosis; hormigas del genero Atta (Hymenoptera:Formicidae) cultivan hongos que degraden la celulosa de las hojas o granos de materia orgánica que almacenan en sus nidos. Otros artrópodos que tienen una fuerte relación con hongos son las moscas del genero Drosophila, las cuales contienen en su tracto digestivo una gran variedad de levaduras que fermentan los componentes de las frutas, y luego los productos de dicha fermentación son el alimento de las moscas (Galante & Marcos-García, 1997).

Aparte de la descomposición de materia orgánica de origen vegetal. Tenemos aquella que viene de los productos de origen animal (Cadaveres y Excrementos), que ha sido menos estudiada, pero no por ello menos importante. A tal punto que los cadáveres o masas de excremento han sido estudiados como microhabitats capaces de albergar gran número de especies y brindar la energía necesaria para todas ellas (Galante et al, 1991). Si bien la mayoría de la microfauna asociada a dicho microhabitats no interviene directamente en el proceso de descomposición, sirven como enlace para los verdaderos descomponedores, y a su vez usan los productos de estos para alimentarse. Ejemplos de esto son las larvas de dípteros y algunos coleópteros adultos que ayudan con la licuefacción en los tejidos de los cadáveres facilitando el procesamiento por parte de los microorganismos. Los insectos descomponedores de cadáveres por excelencia son los dípteros de las familias Calliphoridae, Muscidae y Sarcophagidae (Galante & Marcos-García, 1997). Sin embargo, sobre el carroñeo es importante mencionar su abundancia entre los vertebrados y se ha propuesto que puede ser un factor clave en el proceso ecológico. Dado que acelera el ciclado de los nutrientes y contribuyen a la disolución de focos infecciosos, además de representar un enlace en los procesos de alimentación, los cuales son esenciales para la estabilidad y la conservación de los ecosistemas (Hill et al, 2006). Existen carroñeros oportunistas, como los cuervos y los chacales, que pueden alimentarse de un animal muerto si existe la posibilidad, generalmente cazan su alimento; para otros, la carroña representa una parte sustancial de su dieta y presentan adaptaciones especiales para su consumo, como en el caso de las hienas o el demonio de Tasmania; mientras que para los buitres y cóndores, el alimento está formado exclusivamente por restos de otros vertebrados (Selva et al, 2005).

Finalmente tenemos a quienes a los descomponedores de excremento, limitados a unos pocos grupos de artropodos; larvas de dípteros en un 30%, coleópteros (Principalmente de la familia Scarabaeidae) en un 50% y algunos acaros, nematodos y lombrices de tierra en el porcentaje restante (Halftter & Edmonds, 1982). Con esto terminamos la corta revisión de una muy pequeña porción de los animales cuyas especializaciones en la alimentación quimiotrofa es vital para su supervivencia.