INTRODUCCIÓN
Desde los estados más basales de
la vida, las células se dividieron en dos grandes grupos: Algunas de estas
células obtenían su energía directamente de la energía lumínica proveniente del
sol en forma de fotones, este grupo se ha conocido durante muchos años como
fotótrofos. Otras células en cambio comenzaron a obtener dicha energía de
fuentes químicas, y por lo tanto se les ha dado el nombre de quimiótrofos (Goldstein,
1981). Esta fue la primera gran división de la vida y es razonable que sea así,
dado que la fuente de energía define significativamente la fisiología de la
célula y el organismo. Pero siendo más específicos y para ir encaminándonos
hacia el tema central, diremos por ahora que la dependiendo de la fuente de
energía también estarán definidas la nutrición y la alimentación (Alberts et al, 2003). Aunque estos dos términos
son frecuentemente usados como sinónimos, definidos como un proceso biológico
en el que los organismos asimilan y utilizan los alimentos para la generación
de energía que permita el correcto funcionamiento de dicho organismo (Hill et al, 2006). No son realmente el mismo
concepto, ya que la nutrición tiene que ver con el tipo de nutrientes que
obtiene un organismo y como los procesa; mientras que la alimentación se aborda
en un sentido más amplio, no solo explicando de que se alimenta un organismo,
sino también como se alimenta teniendo en cuenta un sin número de factores como
comportamiento, relaciones con otros organismos, adaptaciones, etc (Madigan et al, 2003). En todo caso nuestro
objetivo es que este sea un espacio de difusión del conocimiento y discusión
sobre la alimentación, específicamente la Alimentación Quimiotrófica en
Animales.
Teniendo en cuenta lo mencionado
en el párrafo anterior, y partiendo de las premisas de que todos los organismos
pertenecientes al reino animal (Metazoa) son quimiótrofos y presentan una
nutrición heterótrofa, es decir que su organismo solo procesa materia orgánica (Eckert
et al, 1994). Podemos inferir que
todas las estrategias y tipos de alimentación en animales deben estar
orientados a conseguir alimento en forma orgánica. Sin duda la mayoría de los
animales que conocemos obtienen su alimento ya en su forma asimilable, pero la
realidad es que existen muchos animales que no cuentan con la disponibilidad de
materia orgánica o bien esta está muy contaminada con otros elementos
característicos de su entorno (Hill et
al, 2006). Dos grandes ejemplos de esto son los animales asociados a
ecosistemas marinos de gran profundidad como los respiraderos hidrotermales,
zonas de ventilación exhaladoras de metano, entre otras (Scearce, 2006). Y los
organismos carroñeros o descomponedores, entre los que destacan comúnmente los
buitres, moscas y algunos escarabajos (Galante & Marcos-García, 1997). ¿Qué
es lo que hace diferentes a estos animales? ¿Qué les permite alimentarse cuando
su fuente de materia orgánica escasea o está contaminada? Sin duda alguna hay
más de una respuesta para esto, pero nosotros abordaremos estos dos ejemplos
desde las adaptaciones en el sistema digestivo y las simbiosis.
SIMBIOSIS: UN PAPEL CLAVE EN LA ALIMENTACION
La simbiosis es un fenómeno de
interacción biológica entre dos o más especies que conviven en inmediata
proximidad estableciendo relación duradera con beneficio mutuo (Begon et al, 1999). Las simbiosis desempeñan
un papel fundamental en la evolución de la vida en nuestro planeta. Nuevas
asociaciones simbióticas pueden alterar sustancialmente las capacidades
metabólicas de sus participantes, generando complejas estructuras ecológicas. Muchos
animales presentan esta interacción con otros animales para optimizar su
alimentación o como una estrategia que les permita obtener alimento con mayor
facilidad, como es el caso de muchos pájaros ectosimbiontes de ungulados (Molles,
2006). Sin embargo existen simbiosis mucho más extremas en donde una de las
partes depende completamente de la otra para poder alimentarse. Como lo
mencionamos un párrafo atrás, algunos organismos asociados a ecosistemas de las
profundidades marinas como ciertos moluscos, gusanos tubícolas (Pogonophora) y algunos crustáceos, entre
los más destacados; han establecido relaciones simbióticas muy especiales para
garantizar su supervivencia. Estos animales habitan en lugares con altas
temperaturas, un alto índice de compuestos tóxicos como metano, azufre y
nitrógeno disuelto, además de tener una disponibilidad lumínica nula,
ocasionado que no hayan organismos fotosintéticos que procesen materia
orgánica, limitando las reservas de esta a las pocas películas de biofilm que
se formen en los sustratos rocosos (Madigan et
al, 2003). Estas condiciones con tan escasos recursos alimenticios hicieron
creer a los científicos durante mucho tiempo que la vida a escala vegetal o
animal no podría darse en estos hábitats y que solo determinados
microorganismos podrían colonizarlos. Pero hasta hace poco tiempo cuando se
tuvo evidencia real de la presencia de animales en estos hábitats hostiles, la
comunidad científica se interesó en estudiarlos con mayor cuidado y detalle (Campbell,
1987).
Diversos estudios (Bayer et al, 2009;) han demostrado la
existencias de microorganismos quimioautótrofos asociados en complejas
simbiosis a los animales de dichos hábitats. Estas simbiosis forman la base de
los ecosistemas características de las profundidades marinas y algunos de agua
dulce como cuevas subterráneas, y sostienen las comunidades de animales que
allí habitan. Pero ¿qué tiene que ver esto con nuestro tema de alimentación
quimiotrófica? La respuesta está en la naturaleza nutricional de los mencionados
microorganismos quimioautótrofos, pues estos obtienen su energía de elementos químicos
tales como nitrógeno, azufre, hierro o hidrógeno en lugar de obtenerlo de compuestos
a base de carbono (Dattagupta et al, 2009).
Los microorganismos residen generalmente como ectosimbiontes de los
macroinvertebrados y procesan aquellos compuestos tóxicos e inorgánicos en
moléculas asimilables para el organismo, a la vez que lo obligan a modificar un
poco sus vías metabólicas, incrementando las tasas de las mismas y optimizando
los sistemas de detoxificación. Cuando la asociación es endosimbiótica los
animales tienden a presentar modificaciones mucho más extremas a tal punto de
incrementar las actividades enzimáticas en un 100% respecto a las de los
animales cercanos taxonómicamente, pero característicos de vida libre y aguas
poco profundas (Dubilier et al, 2008;
Goffredi, 2010).
Sin duda alguna las difíciles
condiciones ambientales y la actividad de estos microorganismos
quimioautótrofos como productores primarios de estos ecosistemas, conllevan a
marcadas adaptaciones, tanto anatómicas como fisiológicas, en los animales que
componen tales ecosistemas. Un ejemplo extremo es el del gusano Riftia pachyptila, desprovisto de boca y
de tubo digestivo, el cual depende absolutamente de bacterias albergadas en su trofosoma
para poder alimentarse. Dado que ellas transforman los sulfuros colectados por
sus branquias en materia orgánica asimilable (Childress et al, 1991). Así como este, existen muchos otros animales
asociados a ecosistemas idénticos o similares, en estrechas relaciones
simbióticas con bacterias quimioautótrofas. Desde el descubrimiento de las
primeras fuentes hidrotermales de aguas profundas a lo largo de la falla de
Galápagos en 1977, numerosos sitios de respiraderos hidrotermales con fauna
endémica se han encontrado a lo largo de las dorsales oceánicas y fosas de
subducción oceánicas en las latitudes bajas y medias. Estudios sobre la
ecología de estas comunidades y las adaptaciones fisiológicas de quienes las
componen cada vez es mirado con más interés por la comunidad científica (Hand
& Somero, 1983).
DETRITIVOROS Y CARROÑERROS
Antes de exponer la importancia y
las adaptaciones de la alimentación de materia organica en descomposición es
necesario separar conceptualmente los términos detritívoro (Saprotrófico) y
carroñero. El termino detritívoro se refiere a un tipo de alimentación llamada Saprotrofia,
definida por la obtención de energía de fuentes como materia orgánica muerta o
detritos desechados por otros seres vivos, de los cuales se extraen los
compuestos orgánicos que requiere el organismo como nutrientes (Hill et al, 2006). Por otro lado los
carroñeros (Necrófagos) son animales cuyos hábitos alimenticios se basan en
cadáveres de otros animales en descomposición y rara vez contemplan la caza
como una opción. La diferencia con el concepto antes mencionado, es que los
carroñeros no son necesariamente los descomponedores de la materia orgánica que
consumen, sino los hongos o bacterias endosimibiontes en sus tractos digestivos
(Begon et al, 1999).
Con lo anterior claro, hay que
destacar que el proceso de la descomposición
de materia orgánica constituye un factor limitante en los ciclos de
macronutrientes por lo que es importante comprender bajo qué mecanismos se
regula (Waksman y Tenney, 1928). Los animales descomponedores, principalmente
artrópodos y aves carroñeras, juegan un papel importante en este proceso. Sin
embargo estos grupos de animales carecen de la capacidad de desarrollar
procesos enzimáticos capaces de degradar los componentes fundamentales de la
materia orgánica de origen vegetal. La solución a esta carencia se ha dado
mediante estrechas relaciones mutualistas con microorganismos endosimbiontes del
tracto intestinal (Begon et al, 1999).
En todos estos niveles ecológicos, el componente microbiano desempeña un papel
fundamental, los microorganismos heterotróficos (bacterias, hongos Y Protozoos)
constituyen los organismos descomponedores más importantes y son la base de las
cadenas tróficas detritívoras. El pequeño tamaño del material detrítico hace
que, en la mayoría de los casos, sean los microorganismos los únicos capaces de
su asimilación y transferencia a niveles tróficos superiores, constituyendo la
base de las cadenas tróficas detritívoras (Newell, 1993).
La simbiosis entre microorganismos residentes del tracto intestinal en
artrópodos con los mismos, es un buen ejemplo para destacar este fenómeno de
alimentación quimiotrófica. Las termitas (Isoptera) cuyo 60% del peso corporal
está constituido por protozoos detritívoros que degradan la madera, es un caso
muy conocido de artrópodos descomponedores (Galante & Marcos-García,
1997). Un caso similar es el de
algunos diplopodos (Myriapoda: Diplopoda) que facilitan el ciclado de
nutrientes en distintas capas del suelo (Bertrand et al, 1992). Pero no todas las veces las relaciones mutualistas
son de simbiosis; hormigas del genero Atta
(Hymenoptera:Formicidae) cultivan hongos que degraden la celulosa de las hojas
o granos de materia orgánica que almacenan en sus nidos. Otros artrópodos que
tienen una fuerte relación con hongos son las moscas del genero Drosophila, las
cuales contienen en su tracto digestivo una gran variedad de levaduras que
fermentan los componentes de las frutas, y luego los productos de dicha
fermentación son el alimento de las moscas (Galante & Marcos-García,
1997).
Aparte de la descomposición de materia orgánica de origen vegetal. Tenemos
aquella que viene de los productos de origen animal (Cadaveres y Excrementos),
que ha sido menos estudiada, pero no por ello menos importante. A tal punto que
los cadáveres o masas de excremento han sido estudiados como microhabitats
capaces de albergar gran número de especies y brindar la energía necesaria para
todas ellas (Galante et al, 1991). Si
bien la mayoría de la microfauna asociada a dicho microhabitats no interviene
directamente en el proceso de descomposición, sirven como enlace para los
verdaderos descomponedores, y a su vez usan los productos de estos para
alimentarse. Ejemplos de esto son las larvas de dípteros y algunos coleópteros
adultos que ayudan con la licuefacción en los tejidos de los cadáveres
facilitando el procesamiento por parte de los microorganismos. Los insectos
descomponedores de cadáveres por excelencia son los dípteros de las familias
Calliphoridae, Muscidae y Sarcophagidae (Galante & Marcos-García,
1997). Sin embargo, sobre el
carroñeo es importante mencionar su abundancia entre los vertebrados y se ha
propuesto que puede ser un factor clave en el proceso ecológico. Dado que acelera
el ciclado de los nutrientes y contribuyen a la disolución de focos
infecciosos, además de representar un enlace en los procesos de alimentación,
los cuales son esenciales para la estabilidad y la conservación de los
ecosistemas (Hill et al, 2006).
Existen carroñeros oportunistas, como los cuervos y los chacales, que pueden
alimentarse de un animal muerto si existe la posibilidad, generalmente cazan su
alimento; para otros, la carroña representa una parte sustancial de su dieta y
presentan adaptaciones especiales para su consumo, como en el caso de las
hienas o el demonio de Tasmania; mientras que para los buitres y cóndores, el
alimento está formado exclusivamente por restos de otros vertebrados (Selva et al, 2005).
Finalmente tenemos a quienes a
los descomponedores de excremento, limitados a unos pocos grupos de artropodos;
larvas de dípteros en un 30%, coleópteros (Principalmente de la familia
Scarabaeidae) en un 50% y algunos acaros, nematodos y lombrices de tierra en el
porcentaje restante (Halftter & Edmonds, 1982). Con esto terminamos la
corta revisión de una muy pequeña porción de los animales cuyas
especializaciones en la alimentación quimiotrofa es vital para su
supervivencia.
